Какой генотип у трехцветной кошки

Трёхцветная кошка — домашняя кошка с пятнами чёрного, белого и рыжего цветов; чёрный (пигмент эумеланин) и рыжий (пигмент феомеланин) под воздействием генов, видоизменяющих их оттенки, могут превращаться, соответственно, в голубой и кремовый, шоколадный и рыжий, лиловый и кремовый и др. Английское название — Calico cat — произошло от вида хлопчатобумажной ткани, изобретённого в Каликуте; в Японии такую кошку называют «микэ-нэко» (яп. 三毛猫) или просто «микэ», означающее трёхцветная кошка; в Голландии — lapjeskat, что дословно переводится как лоскутная кошка; в России используется слово «богатка».

«Трёхцветная», как и «Calico», обозначает лишь окрас шерсти и не имеет отношения к породе[1]. Породы кошек, стандарт которых допускает трёхцветную окраску: мэнкс, мейн-кун, американская короткошёрстная кошка, британская короткошёрстная кошка, невская маскарадная кошка, персидская кошка, японский бобтейл, курильский бобтейл, экзотическая кошка и турецкий ван.

Этот окрас часто называют просто трёхцветная (англ. tricolour), а по стандарту — черепаховая с белым (англ. tortoiseshell-and-white). У трёхцветных кошек основным цветом является белый[2]. Трёхцветные кошки могут иметь рисунок тэбби на цветных пятнах[3].

Из-за генетической связи цвета шерсти и хромосомы, определяющей пол, в подавляющем большинстве случаев трёхцветными бывают кошки, а не коты[4]. Коты встречаются крайне редко и имеют две X-хромосомы (анеуплоидия)[5].

История[править | править код]

Историческая миграция[править | править код]

Так как трёхцветные кошки не являются породой, а лишь спонтанно возникающим окрасом шерсти, об этих кошках не существует исторической справки. Однако происхождение пятен с разными пигментами у трёхцветных кошек было в некоторой степени изучено Нилом Тоддом в исследовании, определяющем миграцию одомашненных кошек вдоль торговых путей в Европе и Северной Африке. По количеству кошек, имеющих «оранжевый ген», найденный у трёхцветных кошек, было выяснено их происхождение — портовые города Средиземного моря во Франции и Италии, куда эти кошки попали из Египта[6].

Исследования[править | править код]

Считается, что начало научным исследованиям трёхцветных кошек было положено в 1948 году, когда Мюррей Барр и его ассистент Е. Г. Бертрам заметили тёмные тельца в форме барабанных палочек внутри нервных клеток у кошек, но не у котов. Эти тёмные тельца стали известны как тельца Барра[7]. В 1959 году японский биолог, специализирующийся на изучении клеток, Сусуму Оно определил, что тельца Барра являются X-хромосомами[7]. В 1960 году Мэри Лайон предложила концепцию инактивации Х-хромосомы, гласящую, что одна из двух копий Х-хромосом у самок млекопитающих становится неактивной.

Генетика трёхцветных кошек[править | править код]

Трёхцветными бывают практически только кошки, а не коты, так как лишь X-хромосома определяет цвет шерсти[7] и только самки имеют две X-хромосомы. Обычно коты имеют одну X-хромосому и одну Y-хромосому, поэтому практически невозможно, чтобы у кота встречались одновременно два пигмента: оранжевый феомеланин и чёрный эумеланин. Существует единственное исключение: когда, в очень редких случаях, коты имеют набор половых хромосом XXY, они могут иметь черепаховый (двухцветный) или трёхцветный окрас. Большинство таких котов стерильны вследствие аномалии, связанной с наличием двух X-хромосом[6][8][9].

Из всех изученных млекопитающих только у кошек и у сирийских хомячков есть ген orange — сцепленный с полом ген, влияющий на цвет шерсти. Один аллель этого гена — О — блокирует синтез эумеланина, и в шерсти образуется феомеланин; другой — о — не блокирует. В каждой клетке зародыша работает либо один, либо другой аллель (вторая Х-хромосома инактивирована). И все потомки этой клетки унаследуют это же состояние. Все меланоциты, которые произошли от клетки с активным аллелем О, будут «красить» шерсть в рыжий цвет, независимо от генотипа по гену agouti. Меланоциты с активным аллелем о будут «красить» шерсть кошки в чёрный цвет. Если в них есть ген agouti, то шерсть будет тикирована чёрным пигментом, т. е. будет покрыта поясками чёрного пигмента. Число и расположение, например, рыжих пятен зависят от того, куда распространились меланобласт с активной хромосомой ХО и насколько сильно они успели размножиться. Так что черепаховая кошка — настоящее «лоскутное одеяло», и в каждом рыжем или чёрном пятне меланоциты являются потомками одной клетки зародыша (или нескольких, если они выключили одну и ту же хромосому).

Хотя в 2010 году геном кошки был расшифрован, ген orange изучен слабо. Его полная нуклеотидная последовательность и функция его белкового продукта пока не известны.
Известно, что он скрывает действие мутантного аллеля гена agouti (а/a, nonagouti), из-за которого шерсть не имеет тикинга, окрашена меланином одного типа ровно. Поэтому на рыжем фоне у черепаховых кошек проступают полоски или пятна, независимо от того, какой они имеют генотип по гену agouti.

За белые пятна отвечает доминантная мутация другого гена, S (white spotting). Он не сцеплен с полом. У этого гена доминирование неполное: при генотипе SS пятна охватывают большую площадь, чем у гетерозигот Ss. На его проявление влияют несколько других генов-модификаторов. Скорее всего, эта мутация замедляет миграцию меланобластов. На какие-то участки тела они не успевают распространиться к моменту дифференцировки волосяных фолликулов, гибнут, и в этих участках пигмент не образуется. Белковый продукт этого гена и механизм его действия тоже пока неизвестны.

Проблема клонирования[править | править код]

На данный момент невозможно воспроизведение окраса при клонировании трёхцветных кошек. Согласно Энн Церноглоу, работающей в одной из ведущих компаний в сфере клонирования, «трёхцветных кошек нельзя клонировать, сохраняя их окрас. Это связано с инактивацией одной из X-хромосом. Так как все самки млекопитающих имеют две X-хромосомы, возможно, что этот феномен окажет значительное влияние на клонирование в будущем.»[10]

Народные поверья[править | править код]

В культуре многих стран существуют поверья о том, что кошки с трёхцветным окрасом приносят удачу[11]. В США их даже иногда называют денежными кошками (англ. money cats)[12].

В Японии статуэткой Манэки-нэко практически всегда является трёхцветная кошка. Вследствие особой редкости трёхцветных котов, среди японских рыбаков существует поверье о том, что корабль с трёхцветным котом на борту никогда не потерпит крушение. Есть сведения, что в Период Эдо можно было дорого продать такого кота на корабль. А слухи о возможности такой выгодной сделки с рыбаками существуют даже и в наше время.

См. также[править | править код]

• Кошка
• Окрасы кошек
• Манэки-нэко

Примечания[править | править код]

§ 1. Параграф в клеточку

Все живые организмы состоят из множества клеток. Клетки бывают соматические (кожа, кровь, органы и т.д.) и половые — сперматозоиды и яйцеклетка.
Внутри клетки — ядро. Внутри ядра — хромосомы. Что такое хромосома? Это часть нити ДНК. Как выглядит ДНК, знают практически все — это две спирально закрученные нити. ДНК обеспечивает хранение и передачу из поколения в поколение наследственной информации.

Итак, хромосома это часть нити ДНК. Ген — это кусочек этой нити, несущий некую информацию, которую условно можно назвать «единица наследственности». Расположение генов в хромосоме похоже на бусы. Бусинки-гены расположены на определенном расстоянии друг от друга, местоположение отдельного гена называется локусом.

Соматическая клетка организма обладает двойным набором хромосом, поэтому каждый ген представлен в двух экземплярах. Такие пары хромосом называются гомологичными (построенные по одному и тому же принципу).

А вот половая клетка имеет только половину набора, поэтому каждая из хромосом не имеет пары и представлена в единичном экземпляре.
Одинарный набор хромосом у половых клеток объясняется просто. При оплодотворении сливаются две половые клетки, каждая из которых несет половинный набор (половина хромосом от матери, половина — от отца). В результате новая клетка обладает необходимым двойным набором хромосом.
Теперь попробуем понять, что такое аллель. Вспомним, что клетка обладает двойным набором хромосом, поэтому каждый ген представлен фактически два раза. Эти два варианта одного и того же гена есть так называемые аллельные варианты. Говоря по-другому, два аллеля одного отдельно взятого гена занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

А почему один и то же ген обозначается то заглавной, то строчной буквой английского алфавита? Узнаем об этом в следующем параграфе

§ 2. Кто главнее?

Итак, каждый ген фактически есть сумма его аллелей.
Аллели гена принято обозначать буквами английского алфавита, которые в свою очередь являются первыми буквами в названии гена. Например, ген, отвечающий у кошки за белый окрас, называется White и его аллели обозначаются буквой W.
Если аллели одинаковые, то организм называется гомозиготным по такому гену. Если разные — гетерозиготным. Попробуем разобраться, что значит одинаковые или разные.
Существуют такие понятия как доминантность и рецессивность. Доминантность означает «наступление», а рецессивность — «отступление». Доминантной аллелью считается та, которая подавляет действие другой аллели (рецессивной).
Доминантная аллель гена пишется заглавной буквой, а рецессивная — строчной, причем доминантная аллель всегда записывается первой

Таким образом, аллели отдельно взятого гена могут быть обе доминантные или обе рецессивные (организм является гомозиготным по такому гену). Или же возможен вариант разных аллелей, когда одна аллель доминантная, а другая рецессивная (организм является гетерозиготным по такому гену).
Вернемся к нашему гену белого окраса White. Если обе аллели этого гена доминантны (WW) или хотя бы одна из аллелей является доминантной (Ww), то кошка будет иметь белый окрас. В случае же, когда ген представлен двумя рецессивными аллелями (ww) кошка будет не белой.

Внимательный читатель наверняка уже задает себе вопрос: а что значит «не белая кошка»? Это значит, что кошка будет иметь какой-то цвет (черный, например или рыжий), причем ее окрас будет формироваться под влиянием различных генов.
Итак, мы подошли к понятиям генотипа и фенотипа.

§ 3. Генотип и фенотип

Совокупность всех генов называется генотипом, а внешнее проявление генетической информации, которую несут эти гены — фенотипом.
Фенотип в общем случае — это то, что можно увидеть (окрас кошки), услышать, ощутить (запах), а также поведение животного. Договоримся, что мы будем рассматривать фенотип только с точки зрения окраса.
Что касается генотипа, то о нем чаще всего говорят, имея в виду некую небольшую группу генов. Пока же давайте считать, что наш генотип состоит всего лишь из одного гена W (в следующих параграфах мы будем последовательно добавлять к нему другие гены).
У гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного — нет.
Действительно, в случае генотипа WW, обе аллели отвечают за белый окрас, и кошка будет белой. Аналогично ww — обе аллели отвечают за не белый окрас, и кошка будет не белой.
А вот в случае генотипа Ww кошка внешне (фенотипически) будет белой, однако в своем генотипе она будет нести рецессивную аллель не белого окраса w.

Видно, что по генотипу окрас определяется однозначно, чего нельзя сказать об обратной задаче — определение генотипа по окрасу.
Допустим, у нас есть кошка не белого окраса. Мы можем с уверенностью сказать, что генотип этой кошки ww. Для белой же кошки точно назвать можно лишь первую аллель W, а вот значение второй аллели неоднозначно (W или w).
В подобных случаях вместо второй аллели принято ставить знак прочерка «–» и генотип белой кошки запишется как W– (в следующих параграфах мы узнаем, каким образом можно узнать точное значение второй аллели).
Кстати, как вы думаете, какого цвета может быть не белая кошка? Оказывается только красной или черной.

§ 4. Красное и черное

Как бы это удивительно не звучало, но у кошек существует всего два базовых окраса — красный (рыжий) и черный. На основе этих двух окрасов получаются все другие окрасы, за исключением белого.
Ген, отвечающий у кошки за красный окрас, называется Orange и его аллели обозначаются буквой O. Доминантная аллель O — красный окрас, рецессивная о — не красный. Не красный окрас здесь означает, что цвет будет формироваться под действием других генов.
Вернемся немного назад. Из первого параграфа мы знаем, что хромосомы всегда объединены в пары. Такие пары хромосом называются гомологичными (построенные по одному и тому же принципу). Исключением являются лишь половые хромосомы, которые называются Х и Y хромосомами.
Так вот, оказывается, ген O расположен на половой хромосоме Х.
У кошки две Х хромосомы, у кота — одна Х и одна Y хромосома.

Поэтому для кошки возможны варианты генотипа OO, Oo, oo. А вот для кота, у которого на Y хромосоме ген O отсутствует — OY или oY. Здесь важно понять, что буква Y в записи генотипа показывает отсутствие второй аллели.
Следовательно, коты могут быть только красными (OY) и не красными (oY). Кошка же может быть красной (OO), не красной (oo) и так называемого черепахового окраса (Oo) о котором мы поговорим чуть позже.

В начале этого параграфа было замечено, что существует всего два базовых окраса — красный и черный. Но при этом мы весь параграф почему-то говорим «не красный окрас». Причину этого узнаем далее.

§ 5. Оттенки черного

Погодите-ка! — черный он и есть черный, какие у него могут быть оттенки?! Оказывается, могут.
Ген черного окраса называется Black и его аллели обозначаются буквой B.
В прошлых параграфах мы говорили, что цвет не белой или не красной кошки будет определяться другими генами. Так вот, окрас, прежде всего, будет определяться геном B.
Доминантная аллель В формирует черный окрас, а вот рецессивных аллелей будет две — b и еще более рецессивная b’. Эти аллели отвечают за темно-коричневый или шоколадный окрас (b) и светло-коричневый или циннамон (b’).
Черный окрас и производные от него — шоколадный и циннамон являются окрасами с полной пигментацией. Пигмент располагается равномерно и плотно по каждому волоску, делая цвет шерсти кошки глубоким и чистым.
За такое распределение пигмента в волосе отвечает ген Dilutor (разбавитель), аллели которого обозначаются буквой D. Именно доминантная аллель D располагает пигмент плотно и равномерно по всей длине волоса.

Рецессивная же аллель d дает разреженное расположение пигмента. Подобное расположение пигмента приводит к разбавленному (более светлому) окрасу.
Итак, генотипы полных окрасов черной серии записываются следующим образом.

Попробуем разобраться в том, что мы написали. Начнем с хвоста (генотипа конечно, а не кошки) и будем двигаться к началу.
Записи oo и oY говорят нам что кошка и кот будут не красными.
Следующая запись D– показывает, что окрас будет полным. Почему вместо второй аллели мы поставили прочерк «–»? Во-первых, варианты DD и Dd фенотипически равнозначны (вспомните третий параграф). Во-вторых, мы записываем генотип в общем случае, поэтому не знаем точного значения второй аллели (далее мы будем ставить прочерки именно из этих соображений).
И, наконец, первая запись дает нам собственно окрас. Обратите внимание, что вариант b’b’ для окраса циннамон не содержит прочерка. Это обусловлено тем, что аллель b’ является наиболее рецессивной, поэтому значение второй аллели может быть только b’.
После столь подробного разбора уже не составит труда выписать разбавленные окрасы черной серии.

Черный при разбавлении (dd) превращается в голубой, шоколадный в лиловый, циннамон в бежевый или фавн.
Внимательный читатель, наверное, уже задает себе вопрос: а почему «окрасы черной серии»? Значит, есть еще и красная серия? Конечно есть. Серия, правда, небольшая и состоит всего лишь из полного красного и разбавленного кремового окрасов.

Здесь все аналогично. Записи OO и OY говорят нам что кошка и кот будут красными, а D– или dd показывают, что окрас будет соответственно полным или разбавленным.
Посмотрим теперь, что такое черепаховый окрас.

§ 6. Черепахи

Черепаховый окрас в общем случае — это сочетание красного и не красного цветов (Oo). Причем второй цвет (не красный), будет определяться генами B и D.
Генотипы черепаховых окрасов записываются следующим образом.

Прежде всего, понятно, что черепаховый окрас может быть только у кошек (если не понятно — вспомните четвертый параграф).
Названия черепаховых окрасов повторяют названия окрасов черной серии. Это обусловлено тем, что генотипы отличаются только последней записью — oo для черной серии и Oo для черепах.
Первые три окраса являются полными (D–), поэтому полные черные окрасы (черный, шоколадный, циннамон) сочетаются с красным. Во второй тройке окрасов сочетаются разбавленные цвета (dd) — кремовый и разбавленные черные окрасы (голубой, лиловый, фавн).

Источник